Band 53:
Roth, Phillip J.(2012): Umsatz und Alterung von organischem Stickstoff während 2000-jähriger Reis- und 700-jähriger Nicht-Reis-Bodenentwicklung
Bonner Bodenkundl. Abh. 53 218 S., 28 Abb., 19 Tab. Bonn 2012.; 12,- €
Zusammenfassung Band 53
Roth, Phillip J.(2012): Umsatz und Alterung von organischem Stickstoff während 2000-jähriger Reis- und 700-jähriger Nicht-Reis-Bodenentwicklung
Bonner Bodenkundl. Abh. 53 218 S., 28 Abb., 19 Tab. Bonn 2012
Zusammenfassung
Reisböden akkumulieren organische Substanz. Gleichzeitig ist aber die Pflanzenverfügbarkeit von Stickstoff (N) gering. Ziel meiner Arbeit war es, den Kreislauf von organischem Bodenstickstoff (SON) in Reisböden besser zu verstehen, wobei ich folgende Hypothesen aufstellte: Langfristiger Reisanbau (i) fördert die Akkumulation von N in organischer Form, vor allem in pilzlichen und bakteriellen Zellwandrückständen, (ii) verlangsamt den Umsatz von peptidgebundenen Aminosäuren, sodass Alterung von Proteinen auftritt, (iii) begünstigt eine langfristige Sequestration von N in verkohlter organischer Substanz und (iv) reduziert den kurzfristigen Umsatz von N aus rhizogener organischer Substanz. Ich untersuchte eine Chronosequenz von Böden einer Landgewinnungsebene in der Bucht von Hangzhou (Provinz Zheijang, China), die zwischen 0 und 2000 Jahren mit einer Reis- Nicht-Reis Fruchtfolge bewirtschaftet wurde und Böden unter bis zu 700-jähriger kontinuierlicher Nicht-Reisnutzung. Proben aus dieser Chronosequenz untersuchte ich auf SON-Gehalte sowie auf verschiedene Biomarker: Aminozucker für mikrobielle Rückstände, Aminosäure-Enantiomere für gealterten N, Benzol-Polycarbonsäuren für verkohltes organisches Material und stabile Isotope für Unterschiede im Umsatz von Kohlenstoff (C) und N. Um den kurzfristigen Umsatz von rhizogener organischer Substanz zu erfassen, wurde ein Mikrokosmos-Experiment mit über 13CO2-markiertem Reis durchgeführt. Die 13C Markierung verfolgte ich dann über zwei Wochen in der gesamten organischen Bodensubstanz (SOM) sowie in einzelnen Aminosäure-Enantiomeren.
Die Ergebnisse zeigten, dass (i) nach der Landgewinnung Reis- und Nicht-Reisböden SON mit einer Rate von 61 und 77 kg ha–1a–1 akkumulierten. Beide Systeme erreichten ein Vorratsgleichgewicht: Reisböden nach 172 Jahren (10,7 t N ha–1), Nicht-Reisböden nach 110 Jahren (8,1 t N ha–1). Aminozuckeranalysen zeigten, dass ein signifikanter Teil des SON (0,3 t Aminozucker-N ha–1) in mikrobiellen Zellwandrückständen gebunden war. Die Akkumulation von N war insgesamt auf die Anfangsphase des Reisanbaus beschränkt und der Anteil von pilzlichen und bakteriellen Rückständen änderte sich weder mit der Bewirtschaftungszeit noch war er unterschiedlich zwischen den Anbausystemen. Unterhalb der Pflugsohle stiegen die Gehalte der bakteriellen- im Vergleich zu denen der pilzlichen Rückstände allerdings an.
(ii) Peptidgebundene Aminosäuren machten zwischen 30 und 46% des N im Oberboden aus, 20–30% waren nicht hydrolysierbarer N und die restlichen 10–20% (vor allem Peptide) wurden zwar hydrolysiert, aber nicht zu einzelnen Monomeren aufgespalten. Peptid-Vorräte nahmen nach der Landgewinnung rapide ab, stiegen jedoch unter Reisbewirtschaftung wieder mit jährlich 16 kg N ha–1 an. Auch hier stellte sich ein Konzentrationsgleichgewicht ein (2,7 t Aminosäure-N ha–1), allerdings erst nach 203 Jahren. Die Gleichgewichtskonzentration in Nichtreisböden wurde schneller erreicht (nach 65 Jahren), lag aber auf einem niedrigeren Niveau (1,5 t N ha–1). Gleiche Anteile von D-Alanin und Muraminsäure deuteten darauf hin, dass mikrobielle Zellwände als intakte Makromoleküle im Boden erhalten blieben. Weiterhin zeigten mit der Profiltiefe zunehmende Gehalte von D-Lysin und D-Asparaginsäure langfristig gealterte Peptide im Unterboden an. Das Anbausystem hatte jedoch keinen Einfluss auf die Razemisierungsraten dieser Aminosäuren. Erstaunlicherweise zeigten die Reisböden niedrigere δ15N Werte als die Nicht-Reisböden, was ich auf einen höheren Eintrag von N durch die bakterielle Fixierung von Luft-N sowie auf relativ niedrigere N-Verluste durch ein engeres N-Recycling zurückführte.
Zum Reisanbau gehört typischerweise auch die Verbrennung von Reisstroh. Tatsächlich (iii) reicherten sich verkohlte Rückstände (black carbon = BC) in den Reisoberböden bis zu einem Vorratsgleichgewicht von 13 t BC ha–1 (nach 307 Jahren) an. Da der Anteil des BC am gesamten organischen Kohlenstoff aber bei nur 14% lag und das C/N Verhältnis in der Reisstrohkohle weit war, nahm ich an, dass Kohle-N nicht für eine langfristige Zunahme von stabilem N in Reisböden verantwortlich war. Insgesamt folgerte ich, dass eher kurzfristige mikrobielle Umsatzprozesse als eine langfristige Festlegung in stabilen N-Strukturen für die SON-Akkumulation verantwortlich sein müssen.
Eine Schlüsselrolle beim kurzfristigen N-Umsatz kommt der Rhizodeposition zu. Das Mikrokosmos-Experiment (iv) zeigte, dass rhizogene organische Substanz vor allem über die Peptid-Fraktion (Aufenthaltszeit der Markierung 1–7 Tage) schnell in den SON-Kreislauf aufgenommen wurde. Trotzdem blieb, vor allem im älteren Reisboden, ein signifikanter Teil der Markierung über den gesamten Versuchszeitraum (16 Tage) in der SOM erhalten.
Insgesamt zeigten die Daten, dass SON in Reisböden zwar akkumuliert, diese Anbausysteme aber keine endlose Senke für SOM darstellen. Diese Akkumulation, eher durch verringerte Bioverfügbarkeit als durch intrinsische N-Stabilität hervorgerufen, ist vor allem auf den Reis-Oberboden beschränkt, wohingegen mittelfristig ein nicht unerheblicher Teil des Unterboden-N anscheinend nicht am N-Kreislauf teilnimmt. Diese zunehmende Entkopplung von N-Umsatz im Ober- und Unterboden wird vermutlich durch den reduzierten Transport von SOM und die verminderte Durchwurzelung der verdichteten Pflugsohle ausgelöst und trägt somit zur Erklärung der generell niedrigen Pflanzenverfügbarkeit von N in Reis-Ökosystemen bei.
Summary Band 53
Roth, Phillip J.(2012): The cycling and ageing of organic nitrogen during 2,000 years of rice paddy- and 700 years of non-paddy soil development
Bonner Bodenkundl. Abh. 53 218 S., 28 Abb., 19 Tab. Bonn 2012
Summary
Paddy soils accumulate organic matter but exhibit low nitrogen (N) availability for plants. This study was carried out to improve the understanding of the origin and fate of soil organic nitrogen (SON) in paddy soils. In particular, I hypothesized that prolonged paddy management (i) enhances the accumulation of N in bulk soil organic matter as well as in the form of fungal- and bacterial residues, (ii) reduces the turnover of peptide-bound amino acids so that protein ageing may occur, (iii) leads to a long-term sequestration of N in charred organic matter forms and (iv) decelerates the short-term cycling of rhizodeposits through the SON pool. For this purpose I sampled a chronosequence of soils, which have been under rice-upland crop rotation for 0 to 2,000 years with adjacent continuous non-paddy sites (700 years) in the Bay of Hangzhou, Zheijang Province, China. The samples were analyzed for total SON and for several biomarkers: amino sugars for microbial N residues, amino acid enantiomers for aged N, benzene-polycarboxylic acids for charred organic matter and stable isotopes for different carbon (C) and N cycling. In order to assess the short-term turnover of rice rhizodeposits, a microcosm experiment was conducted where rice was grown on 50 and 2,000 year-old paddy soils and pulse labeled with 13CO2. I then traced the 13C label in bulk soil organic matter (SOM) and in amino acid enantiomers.
The results showed that (i) after land embankment, paddy- and non-paddy soils accumulated SON at a rate of 61 and 77 kg ha–1a–1. The systems reached steady-state conditions after 172 (10.7 t N ha–1) and 110 (8.1 t N ha–1) years, respectively. Amino sugar analyses indicated that in paddy soils, a significant fraction of SON (0.3 t amino sugar-N ha–1) had been immobilized in microbial cell wall residues. Yet, this N accumulation was limited to the initial stages of paddy soil development and it occurred at similar rates for both, fungal- and bacterial residues. Only below the plough pan, higher proportions of N were found in bacterial residues.
(ii) Between 30 and 46% of topsoil N was found in peptide-bound amino acids, 20–30% was non-hydrolyzable N and another 10–20% of total N (mainly peptides) was hydrolyzed but not broken down to monomers. Amino acid stocks initially dropped after land reclamation, but under rice cultivation they re-increased by 16 kg N ha–1a–1 until steady-state conditions were reached after 203 years (2.7 t amino acid-N ha–1). In the non-paddy soils, this steady-state was reached faster (65 years) and at a lower level (1.5 t N ha–1). Similar portions of D-alanine and muramic acid suggested that microbial cell walls were preserved as intact macromolecules. Further, D-enantiomer contents of lysine and aspartic acid increased with soil depth, hinting at an ageing of the respective SON forms. Yet, racemization rates of these amino acids were unaffected by cropping management. Surprisingly, the paddy soils exhibited a lower δ15N ratio (4.6‰) when compared to the non-paddy soils (5.6‰). This reflects that more N was re-introduced to the paddy soils by fixation of atmospheric N and that these soils exhibited overall lower net N losses and supposedly a closer N recycling than non-paddy soils.
Rice paddy management usually goes along with the burning of rice straw. Indeed, (iii) charred organic matter (i.e. black carbon, BC) accumulated in paddy soils, also approaching a steady-state, but not until 307 years of cultivation. Nevertheless, BC contributed only some 14% to soil organic carbon and, since the C/N ratio of rice char was high, I resumed that charred N forms (black N) were not responsible for a long-term increase in stable SON stocks. In consequence, I concluded that it was rather the short-term microbial turnover than the long-term stabilization of N in specific pools that determined overall SON dynamics.
A key driver of short-term microbial SON turnover is rhizodeposition. The microcosm experiment (iv) revealed that rhizodeposits were rapidly included in the SON cycle especially through the peptide pool, being an intermediate (1–7 days) host for rhizodeposit-C. However, the isotopic label was preserved in bulk SOM for more than two weeks after labeling with an elevated residence time in the older paddy soil.
In sum, SON is accumulated in paddy soils, but the data suggest that these systems are no endless sink for total SOM. This accumulation, driven rather by a lower bioaccessability than by an intrinsic stability of SON, is restricted to the anthraquic horizon, whereas a substantial part of subsoil N most likely does not participate in overall N cycling. This increased decoupling of N dynamics between top- and subsoil is induced by the hindered vertical transport through the dense paddy plough pan and most likely contributes to the low overall N availability in these agro-ecosystems.
中文摘要 Band 53
Roth, Phillip J.(2012): 2000年稻田与700年旱地土壤演化过程中有机氮的循环及老化
Bonner Bodenkundl. Abh. 53 218 S., 28 Abb., 19 Tab. Bonn 2012
中文摘要
稻田土壤能积累有机质但氮的植物有效性却很低。本研究旨在深入研究稻田土壤中有机氮（SON） 的来源及去向。在这里我提出以下假设，长期的稻作管理可（1）促进土壤氮、有机质及真菌细菌残留物的积累，（2）肽类氨基酸周转的降低导致蛋白质老化的发生，（3）导致氮以黑碳形态长期存在， (4)通过SON库降低根际沉积物的短期循环。基于以上假设，我在中国浙江省杭州湾采集了一组种植时间0到2000年的稻-旱轮作的土壤，同时采集了相邻连续的非水稻土。对土壤样品分析了SON及几种 生物标记物：微生物残留N的氨基糖， 标识N老化的氨基酸手性化合物，用于有机质碳化标识的苯-多 羧基酸，以及不同CN循环的稳定性同位素。为了评估根际沉积物的短期循环，我还进行了一个微型实验，就是将水稻于种植于50至2000年水稻土中，并添加标记性的13CO2。然后，对13C标的土壤有机质 (SOM）及氨基酸手性化合物进行了示踪。
结果表明（1）在土地围垦后，水稻土及非水稻土积累SON的速率分别为：61及77 kg ha-1 a-1。水 稻田及旱地系统分别在172年和110年后达到氮稳定状态（10.7 及8.1 t N ha–1）。氨基糖的分析表明， 在水稻土中SON（0.3 t 氨基糖N ha-1）很相当大的部分是由微生物细胞壁残留所构成，但其总的有效性 很低。然而，N的积累主要发生在水稻土演化前期，并有着与真菌细菌残留物相似的积累速率。只是在犁底层下，来自细菌残留物N的比率很高。（2）30-46%的上层土壤N是以多肽类氨基酸形态存在，20-38%为非水解性N，10-50%为其它能水解但不可降解成单体的氮（主要是多肽）。在土壤围垦前期，土 壤氨基酸库是下降的，在水稻种植后又开始增加16 kg N ha-1直到203年后的稳定态（2.7 t氨基酸N ha-1）。在非水稻土中，这种稳定态要到达得快（65年后）且量要低（1.5 t N ha-1）。相近的D-丙氨酸和D-胞壁酸量表明微生物细胞壁是以完整的大分子被保留存的。再者，D-赖氨酸及D-冬氨酸化合物含量 随土壤深度而增加，意味着相应SON的老化过程。然而，氨基酸的消旋速率并未受到种植过程的影响。令人惊奇的是，水稻土的15N丰度（4.6‰）要低于非水稻土（5.6‰），反映了有更多的大气固定N进入了水稻土壤，并且表明水稻土壤N的净损失较少，有着更为紧密的N循环。水稻种植中往往有水稻秸秆的焚烧，确实（3）碳化有机质（黑炭BC）在水稻土壤中积累直至307年后达到稳定态。但是，BC仅占土壤总有机质的14%，因为水稻炭的C/N比较小，我认为碳化N的形态（黑N）不可能是土壤中稳定SON的主要部分。因此，我想是短期微生物循环过程而不是长期N固定过程决定了土壤中总
SON的动态变化。
驱动微生物SON循环的关键是根际沉积过程。微型实验表明：（4）根际沉积物可很快地加入到 SON循环中，因为多肽库是根际C沉积的中间体（1-7天）。然而，同位素标记在本体土壤SOM中超 过2周，并随水稻土年龄而增加滞留时间。
总之，现有数据表明SON在水稻土中可积累但不像SOM可无限止积累。SON的积累主要是受低生物有效性的驱动而非SON内在稳定性，并且这些主要局限于人为水耕层，而大量的底土层N并不参与总的N循环。表层与底层N的相关性弱是因为受到致密犁底层的垂直运输的阻碍，并可能导致这类农田生态系统中N有效性低的原因。